植物运动与调节机制 植物信号转导概述，学习植物的交流方式

前言

人或者动物会对各种刺激做出反应，相对之下植物就显得不那么聪明的样子，对于任何刺激似乎都无动于衷（当然也有例外，比如含羞草）。其实，纵观植物的一生，它会遇到各式各样、眼花缭乱的挑战，其中包括生物逆境和非生物胁迫。面对那些可能连人类都抵挡不了的胁迫环境，植物并没有退缩（因为没地方可退），那么没有退缩是不是就意味着它们仅仅是简单地“忍受”这些逆境、“以不变应万变”呢？答案是否定的，准确来说植物的聪明程度，尤其是对各种逆境的感知、抵抗和适应能力，我们人类或者动物还不一定比得上呢！

动物可以通过神经系统传递意识，而植物体内没有神经组织，所以不会像动物那样拥有意识。另外，由于植物固着生长的特性，使得植物不能像动物一样可以有效躲避外界的不利因素。尽管如此，植物同样也拥有所有生命体共同的生命特征——趋利避害。植物为了完成这种趋利避害的特性就进化出了复杂多样的信号组件去感知和响应外界刺激。讲到这里就引出了我们今天的主题——植物体内的信号传导。这是一个很复杂的内容，不可能通过简单的几篇文章就给大家讲清楚，伯小远只是想通过自己的努力让刚刚入门的科研小白在接触到这块内容时感觉没那么艰难！

02“可怕的”信号通路

上面提到了“信号通路”，不知道大家听到这几个字会不会头疼，反正伯小远一开始是有点害怕！各种信号通路错综复杂想想就头疼，那么什么是信号通路呢？信号通路是指当细胞里要发生某种反应时，信号从细胞外到细胞内传递了一种信息，细胞要根据这种信息来做出反应的现象。信号通路（Signal pathway）的提出最早可以追溯到1972年，不过那时被称为信号转换（Signal transmission）。1980年，M. Rodbell在一篇综述中提到信号转导（Signal transduction），此后这个概念就被广泛使用了。信号通路是指能将细胞外的分子信号经细胞膜传入细胞内发挥效应的一系列酶促反应通路。这些细胞外的分子信号包括激素、生长因子、细胞因子、神经递质以及其它小分子化合物等。简单地说信号通路就是分子信号不停地传导，进入细胞的过程。每条信号通路都有自己的一个过程，每个信号通路之间，又有可能相互关联。所以在研究中，就变得十分复杂，如果不熟练掌握这些信号通路，那么涉及这些信号通路相关的实验可能就开展不下去！下面给大家展示的是类受体激酶（RLKs）介导的细胞信号转导，这里面涉及的信号通路可能还没达到错综复杂的程度，但是对于科研小白来说，这个图应该还是或多或少有点压迫感的！关于这个图中涉及的内容这里不具体展开，大家有兴趣可以自己去下载这篇文献进行阅读噢！

图1 受体样激酶（RLKs）可调节植物的膜转运蛋白(Li et al., 2022)。

03信号传导中的一些常见概念解释

3.1信号

信号转导中的信号是指生物学信号，即有生物学意义的信号，信号的主要作用是承载信息，使信息在细胞间和细胞内传递，并在细胞和生物体内引发特异性的生理反应。

按信号分子的性质可分为化学信号、物理信号和生物信号。化学信号指组织细胞分泌释放的以化学物质为载体的信号，例如植物激素、多肽等；物理信号则是外界的电，光，声和机械牵张等；病原微生物、寄生虫等则属于生物信号。

图2 影响植物生长发育的各种环境因子。

按信号的来源又可将信号分为胞外信号和胞内信号。胞外信号又称第一信使（First messenger）或初级信使（Primary messenger），包括胞外环境信号和胞间信号（Intercellular signal）。胞外环境信号是指影响植物生长发育的外界环境因子。胞间信号是指由植物体自身合成的，能从合成部位运送到其它部位，并对其它细胞产生刺激的细胞间通讯分子。其中植物激素、多肽、糖类等是主要的胞间化学信号，而电波和水压力等是植物中的胞间物理信号。第一信使并不直接参与细胞的物质和能量代谢，而是将信息传递给“第二信使”，进而调节细胞的生理活动和新陈代谢。

胞内信号又称第二信使（Second messenger），通常是指由细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调控作用的胞内信号分子。目前已清楚的胞内化学信号分子都是小分子，钙离子（Ca2 ）、肌醇-1,4,5-三磷酸（IP3）、二酯酰甘油（DAG）、环磷酸腺苷（cAMP）、环磷酸鸟苷（cGMP）、环腺苷磷酸核糖（cADPR）、NO等由胞内底物被效应器酶降解而来的系列小分子物质及其代谢产物。

胞外信号与胞内信号分子在功能上是密切合作的。多细胞生物体受到环境信号刺激后，常产生胞间信号，到达细胞表面或胞内受体后，诱导产生胞内信号，从而完成整个信号转导过程。

细胞信号转导的结果会对靶细胞的功能，甚至是形态结构和生存状态以及代谢，生长发育和分化等产生影响。植物通过复杂的信号网络来感知外界环境的渗透变化并作出响应。

图3 各种信号影响植物细胞的代谢、生长和发育。

3.2受体

受体（receptors），又称接收器，是一个生物化学上的概念，指存在于细胞表面或细胞内，能传导细胞外信号，并在细胞内产生特定效应的分子。产生的效应可能仅在短时间内持续，比如改变细胞的代谢或者细胞的运动。也可能是长效的效应，比如上调或下调某个或某些基因的表达。其中与受体特异性结合的化学信号称为配基或配体（Ligand）。

一般来说化学信号的受体是蛋白质或酶系，而物理信号的受体可以是蛋白质，也可以是膜、色素等其它生物大分子。

3.2.1受体的类型

根据受体在细胞中的位置，受体可以分为细胞表面受体（Cell surface receptor）和细胞内受体（Intracellular receptor）。

图4 细胞中的受体类型。

细胞表面受体存在于细胞质膜上，也称膜受体，通常由与配体相互作用的细胞外结构域、将受体固定在细胞膜上的跨膜结构域和起信号传递作用的胞内结构域三部分构成。这些受体通常是跨膜蛋白质，因为大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经跨膜信号转换将胞外信号传至胞内。

目前已发现的细胞表面受体中，较经典的有5类：G蛋白偶联受体（G protein-coupled receptor）、受体酪氨酸激酶（Receptor tyrosine kinases）、鸟苷酸环化酶偶联受体（Guanylate cyclase-coupled receptor）、离子通道（Ion channel）以及黏附受体（Adhesion receptor），其中以G蛋白偶连受体的数量最多，相关的研究也是最深入的。这一部分内容今天不展开讲，后面会有专门的文章进行介绍！

细胞内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核、液泡膜等）上的受体。胞内受体识别和结合的是能够穿过细胞质膜的信号分子，如光信号、激素、生长因子等。细胞内受体一般都有两个结构域：一个是与DNA结合的结构域；另一个是激活基因转录的结构域。另外还有两个结合位点：一个是与配体如激素结合的位点；另一个是与抑制蛋白结合的位点。从下面的图5可以更好的理解胞内受体的这一结构。大部分的细胞内受体都属于核受体。在未与配体结合时，这些受体位于细胞质中，配体需要穿过细胞膜进入细胞内，才能与该受体结合。在与配体结合后，核受体会转入细胞核中发挥效应。另一类细胞内受体是细胞内的酶、RNA、核糖体等，配体通过与这些受体结合发挥效应。

图5 以类固醇激素及其受体为例的细胞内受体作用机制。激素受体在没有与激素结合时，抑制蛋白与受体结合，阻止受体与DNA结合。类固醇激素这一化学信号进入细胞后，当与其细胞内的受体上的激素结合位点结合时，抑制蛋白就从受体上解离，从而形成活化的激素-受体复合物，也就是转录促进因子。该复合物进入细胞核内，与所调控基因的特定部位结合就能启动基因的转录与表达。

3.3受体脱敏

受体脱敏（Desensitization）是指受体在反复受到配体刺激活化后，对配体反应的敏感性强度下降的现象。受体脱敏的一种机制是，受体通过内吞作用被运回细胞内部，使细胞表面的受体数量减少，能与内环境中配体结合的受体也就减少。此外，部分受体如一些离子通道，在激活后需要经过一定的静息期方可再次被激活。

3.4信号级联

受体在接受胞外信号后，会向细胞内传递信号。在这个过程中，信号通过不断向下一级传递的方式逐渐增大，这个过程称为信号级联。虽然受体最初只能产生小部分的效应分子，但每个效应分子又能激活几个下一级的信号分子，这样，一个受体的信号会以指数级的方式不断扩大，最后在细胞内产生明显的效应，比如使数个基因的表达发生变化。

04植物细胞信号转导过程

植物细胞的信号转导过程主要包括3个方面，它们分别是：

1、信号的感知和跨膜转化；

2、胞内信号的传导；

3、细胞的生理生化反应。

图6 植物细胞信号转导过程。

4.1信号的感知和跨膜转化

物理信号以辐射、电磁场、力等方式使细胞内外受体直接感受刺激，引起受体的结构变化而活化。如光受体通过多肽链上结合的生色团（色素）来接受光信号，生色团接受光信号后发生构象变化，进而带动多肽链变构而使光受体活化。

化学信号可通过配体与受体在空间结构的互补性、化学键（氢键、离子键）、作用力（范德华力）、生物分子对（酶蛋白与底物或抑制剂、抗原和抗体）间的亲和力（专一的非共价键的可逆结合的能力）等方式与受体发生特异性结合和相互作用，使受体感知信号存在，并引发受体分子构象变化而被激活。

细胞对信号感知（Perception）和跨膜转换主要依靠细胞表面受体来完成的。细胞表面受体感知和转换细胞信号是一个连续的过程，但不同的细胞表面对信号的感知和转换过程有所不同。

4.2胞内信号的传导

当信号通过跨膜转换后，接下来的任务是通过细胞内信使系统级联放大信号，调节相应酶或基因的活性，这是细胞信号转导的主要过程，此过程相当复杂，主要包括细胞内第二信使的产生，蛋白质的可逆磷酸化以及信号的级联放大。

对于第二信使，上面有简单介绍过包含哪些，这里要是展开讲也将是很大的一个篇幅，这部分内容大家感兴趣的话同样会放在后面的推文中为大家进行讲解。

蛋白质可逆磷酸化是细胞信号传导传递过程中的共同环节，也是中心环节。胞内第二信使产生后，其下游的靶分子一般都是细胞内的蛋白激酶（Protein kinase，PK）和蛋白磷酸酶（Protein phosphotase，PP），激活的蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化相应蛋白的磷酸化或去磷酸化，从而调控细胞内酶，离子通道、转录因子等的活性。

蛋白质的磷酸化和去磷酸化在细胞信号传导过程中具有级联放大信号的作用。外界微弱的信号可以通过受体激活G蛋白、产生第二信使、激活相应的蛋白激酶和促使底物蛋白磷酸化等一系列反应得到级联放大。

4.3细胞的生理生化反应

细胞生理生化反应是信号传导的最后一步，外界信号刺激一般都能引起相应的细胞反应。细胞反应主要包括：

1、细胞代谢：细胞摄入并代谢营养物质，提供细胞生命活动所需能量；

2、细胞分裂：与DNA复制相关的基因表达，调节细胞周期，使细胞进入分裂和增殖阶段；

3、细胞分化：细胞内的遗传程序有选择地表达，使细胞最终不可逆地分化成为有特定功能的成熟细胞；

4、细胞功能：如激素、蛋白、核苷酸等，使细胞能够进行正常的代谢活动等；

5、细胞死亡：在局部范围内和一定数量上发生细胞程序性死亡，以维护多细胞生物的整体利益或减轻不良环境的危害。

整合所有的生理生化反应最终表现为植物体的生理效应，主要有阻止生长、器官运动、花芽分化和形态建成等。图7也展示了植物体从感知一个外界信号到这个信号在植物体内转导，并最终影响植物的生长发育的全过程！

图7 植物体的信号转导过程。

根据植物感受刺激到表现出相应生理效应所需的时间，植物信号转导的生理效应可分为长期效应和短期效应。

长期效应：通常认为长期效应一般要经过基因表达，即信号转导过程中产生的第二信使或信号转导成员要进入细胞核，参与基因表达的调控；光控制种子的萌发、向光性生长，光周期诱导开花等光形态建成，春化作用等，这些信号调控生长发育过程都涉及基因表达，因而都属于长期生理效应。

短期效应：信号转导过程中不涉及基因表达，发生的生理反应主要在细胞质中进行。如植物的气孔反应、含羞草的感震反应、转板藻的叶绿体运动等这些反应未涉及基因表达，属于短期生理效应。

由于植物生存的环境非常复杂，在植物生长发育的某一个阶段，常常是多种刺激同时作用，此时植物体内所表现的生理反应就不仅仅是各种刺激所产生相应生理反应的简单叠加。

由于细胞内的各个信号传导途径之间存在相互作用，一系列的蛋白质与蛋白质在许多节点进行交叉对话（cross talk），形成了细胞内的信号转导网络。此时植物体通过整合这些不同的外界刺激信号，最终表现出植物体适应外界环境的最佳生理反应。

最后给大家列举一些常见的植物信号转导事件，具体见表1。

表1 一些常见的植物信号转导事件。

小远叨叨

很早之前小远就想对这一块的内容下手了，但是这块的内容实在太多了，不知从何下手，写本次文章的过程中小远查了很多资料，无意间发现一个内容很好的PPT（其实其内容也主要来源于一本叫做《植物生物化学与分子生物学》的英文书），于是就按照它的内容整理了这篇文章，对于小远来说是一个学习的过程，之前很多连不起来的知识通过这篇文章基本都连起来了，希望这篇文章对大家来说也是一个兼顾知识入门以及自我提升的过程。有了这篇文章打基础，后面小远再挑里面的一些内容单独来讲的时候，大家应该就不会出现不知所云的情况了！好了，今天的内容到这里就结束了，在后面的推文中小远会把这篇文章中没有展开内容继续为大家展开，以及归纳整理相关的文献合集给大家，希望大家喜欢！

References：

Li X, Zhang J, Shi H, et al. Rapid responses: receptor‐like kinases directly regulate the functions of membrane transport proteins in plants[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2022.

文中的内容主要参考PPT的来源：https://slidesplayer.com/slide/14388631/，其PPT内容参考了Buchanan et al., Biochemistry and Molecular Biology of Plants, 2000这本书。

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